幼児期の記憶

四月 6, 2024

おそらく記憶は、神経科学のすべての専門家によってより徹底的に研究されてきた認知能力であった。平均余命の増加を特徴とする世紀において、努力の多くは、高齢者の記憶の低下、正常および病理学的研究に焦点を当ててきた。

ただし、 今日私は、広く言えば、初期の記憶の発達について話します 。具体的には、胎児の記憶の発達（すなわち、妊娠9週目から構想されるまで、およそ38週目）および新生児である。

子供時代の記憶

私たちはおそらく、赤ちゃんは超インテリジェントであり、彼らはすでに母親の子宮で学んでいることに同意するでしょう。 1人以上のお母さんが、それについての複数の逸話を私たちに教えてくれることは確かです。しかし、宣言的な記憶は本当に存在しますか？そして、それが存在するならば、なぜ私たちの大部分は3歳までに幼少時代のことを何も覚えていないのですか？

また、私はあなたに知らせる 彼らが2〜3年前から記憶を持っていれば、それはおそらく間違った記憶です 。この現象は乳児健忘と呼ばれています。幼児性健忘症がある場合は、胎児、新生児、3歳までの子供に記憶がないことを意味するのでしょうか？明らかに、いいえ。一般に、記憶は異なる方法で与えられ、これらの提示の各々は異なる脳領域および回路を含むと仮定される。学習には多くの記憶機構が関与しており、その一部は海馬に関連していない（新しい記憶の統合のための基本的な構造）。

私は話すつもりです 3つの基本的な学習メカニズム ：古典的なコンディショニング、 オペラントコンディショニング と 明示的な記憶 o 宣言的な。私はこれらの概念のそれぞれを簡単に紹介し、これらの機能の神経発達に関する主要な人間の研究が子供の正常な学習に不可欠であると仮定していることを示します。

クラシックなコンディショニング

古典的な調整は、連想学習の一種です。それはsで説明されています。 XIX イワンパブロフ - ベルと唾液犬の広範囲に議論された実験。基本的に、古典的コンディショニングでは、 "中立的な刺激"（生物に適応する価値なし）は "無条件の刺激"と関連している。すなわち、本質的に応答を生成する刺激（同様であるが、同じではない）を刺激する。したがって、「中立的な刺激」は、「条件付けされた刺激」と同じ応答を生じるので、「条件付けされた刺激」となる。

だから、赤ちゃんは仲間ですか？ 彼らが空気反射モードのためにちらつき応答を伴った目（無条件の刺激）で空気の小さな呼吸、すなわち「buf」を作った小さな実験が行われた。その後の試験では、特定の聴覚トーン（「中立刺激」）の投与中に「buf」を行った。いくつかの試行の後、音色の単純な生成はフリッカー応答を生じさせた - それは「条件付刺激」となった。したがって、トーンと「buf」は関連付けられていました。

そして、胎児は、それは関連付けることができますか？ 赤ちゃんは、出産前に提示された刺激に反応することができることが分かっています。このために、妊娠中に母親の腹部を通して提示されたメロディの心拍数が測定されている。赤ちゃんが生まれたら、以前に学んだメロディーの新しいメロディー（コントロールメロディー）を提示することによって、心臓の反応を比較した。妊娠中に提示されたメロディーの前に心拍数が選択的に変化したことが観察された。したがって、胎児は刺激を関連付けることができる。

神経解剖学的観点から見ると、乳児と胎児が関連を生み出すのは驚くべきことではない。恐怖や他の感情反応が介入しないこれらのタイプの連合学習では、担当する主要な脳構造の1つが小脳である。

ニューロン新生 - 新しいニューロンの誕生 - 小脳の皮質のは、妊娠18-20週で完了します。また、出生時には プルキンエ細胞 - 小脳の主細胞 - 成体と同様の形態を示す。出生後の最初の数ヶ月間に、生化学レベルおよびニューロンの接続性に変化があり、小脳が完全に機能するようになる。

それでも、少しばらつきがあります。 最初の数ヶ月で最もコンディショニングされた刺激はうっ血性と嗅覚であり、後の段階では他の刺激 。感情面が古典的な条件付けに介入するとき、連想学習は、より多くの要因を考慮する必要があるため、神経発達がより複雑な他の構造を含む。したがって、今日の話は、テキストの主なテーマを逸らすので、私はそれについて話しません。

オペラントコンディショニング

ザ オペラントコンディショニング o 道具それは連想学習の別のタイプです。その発見者はEdward Thorndikeだった。 ラビリンスを介してげっ歯類の記憶を調べた 。基本的には、行動の後に楽しい結果が繰り返され、不愉快なものが消える傾向があるという学習の一種です。

このタイプの記憶はヒト胎児で研究するのが複雑であるため、現在の研究のほとんどは1年未満の赤ちゃんで行われています。使用された実験的な方法は、子供がレバーを引っ張ると動く列車のような、幼児への玩具の提示である。明らかに、乳母車はレバーの引っ張りを列車の動きに関連付けるが、この場合 私たちは年齢に応じて重要な違いを見つけるでしょう 。 2ヵ月の子供の場合、レバーの動きを一度鉄道のものと関連付けると、刺激を取り除くと、道具の学習は約1〜2日間続きます。これは、基本的には、約4日後に刺激を提示すれば、学習は忘れ去られていることを意味します。しかし、若年期の脳の発達は熱狂的な進歩を遂げており、一方、18ヵ月の被験者は、13週間後の器械学習を維持することができます。したがって、我々は、オペラントコンディショニングのmnesic勾配が年齢と共に改善すると言って、それを要約することができる。

オペラントのコンディショニングにはどのような構造が含まれますか？主な神経基質は、新生児-Caudado、PutamentおよびNuccle Accumbens-を形成するものである。この構造を知らない人にとって、それらは基本的に皮質下の灰白質の核であり、すなわち皮質の下で脳幹よりも優れている。これらの核は、随意運動の原因となる角錐運動回路を調節する。彼らはまた、情動的、認知機能に介入し、辺縁系との重要な関係がある。我々が生まれた時、線条体は完全に形成され、その生化学的パターンは12ヶ月で成熟する。

このため、 胎児における器質的な状態調整の可能性を推測することができた ;状況や文脈によって、この機能を評価するための効果的な実験計画を考えるのは困難です。

宣言的メモリ

そして今、根本的な問題になります。 新生児は宣言的記憶を持っていますか？ 最初に、宣言型メモリの概念を定義し、それを姉妹と区別する必要があります。 暗黙の記憶 o 手続き的.

宣言的なメモリは a 記憶として一般に知られているもの、すなわち学習と経験を通して得られた事実と情報の記憶における固定 私たちは意識的にアクセスします。一方、暗黙的な記憶は、その実行によって明らかにされる運動パターンと手順を修正するものであり、意識的な記憶によってはそれほどではありません。また、私が自転車や動きで使用するすべての筋肉あなたがする特定の。

新生児の宣言的記憶の研究には2つの根本的な問題があります。第一に、赤ちゃんは発言しないため、評価のために口頭テストを使用することはできません。第二に、そして前の点の結果として、赤ちゃんが暗黙的または明示的記憶を利用する作業を区別することは困難である。

しばらくのうちに私が話す予定の記憶の個体発生に関する結論は、「嗜好が新しいものへ」というパラダイムから来るでしょう。この実験的方法は単純であり、2つの実験段階からなる：最初に、子供が一定期間に一連の刺激 - 異なる種類の一般的な画像 - および2つの刺激が提示される第2の「試験段階」：以前に習熟段階で見られた新しいものおよび1つ。

一般的に 赤ちゃん側の目新しさに対する視覚的な好みが、異なる測定器具によって観察される 。したがって、新思想が新しい刺激にもっと時間をかけているとすれば、それは彼が他のものを認識していることを意味します。したがって、新しいイメージの認識が、宣言的記憶の構築のための適切なパラダイムであるか？暫定段階と試験との間の期間が2分を超える場合、内側側頭葉（LTM）の損傷を有する患者は新規性の選択を示さないことが分かっている。霊長類における病変の研究では、LTMおよび特に海馬は認識のために必要な構造であり、したがって新規性に優先するために必要であることも分かっている。それでもなお、他の著者らは、新規性の好みの行動尺度が他の認識課題よりも海馬の損傷に対してより敏感であると報告している。これらの結果は、新規性に優先するというパラダイムの構築の妥当性に疑問を投げかけている。しかし、一般的に、それは唯一のものではないが、事前明示的な記憶のタイプと良好な研究パラダイムと考えられている。

宣言型メモリの特性

それで、 私は、この実験モデルからの宣言的記憶の3つの基本的な特徴について述べる :

コーディング

コーディング - 連結ではなく - を参照します。 赤ちゃんが情報を統合して修正する能力 。一般に、研究によると、6ヶ月の子供たちはすでに新規性の好みが示されていることから、彼らは認識していると結論づけています。それでも、刺激を符号化して修正するために、熟読段階でこれらの最後の数回の暴露時間を必要とするなど、12ヶ月の子供に関して符号化時間に大きな違いがあることがわかった。具体的には、6ヶ月の子供は、12ヶ月の子供と同様の認知能力を示すのに3倍の時間が必要です。しかし、年齢との関係の違いは12ヶ月後に弱まり、1〜4歳の子供は同様の習慣化期間で同等の行動を示すことが分かっている。一般的に、これらの結果は、宣言的記憶の始まりは人生の最初の年に現れるが、生後1年目に特に生じる符号化能力に年齢の影響があることがわかる。これらの変化は、後に述べる異なる神経発達プロセスに関連している可能性があります。

保持

保持により、我々は 新生児が情報を保持することができる時間または「遅れ」 後でそれを認識することができる。私たちのパラダイムにそれを適用することは、習熟段階とテスト段階の間を通過する時でしょう。同等の符号化時間では、より多くの月の乳児は、より高い保持率を示すことができる。この機能の性能を6ヶ月および9ヶ月の小児で比較した実験では、実験の2つの段階の間に遅延が適用された場合、9ヶ月の子供のみが情報を維持することができることが観察された。一方、 6ヶ月の児童は、試験段階が習熟段階の直後に実施された場合にのみ、新規性を優先させた。大まかに言えば、幼い頃までの保持に対する年齢の影響があることが分かっている。

回復または喚起

呼び起こすことによって我々は参照する 長期メモリからメモリを救済し、それをある目的のために動作させる能力 。私たちが経験や記憶を現代にもたらすときに使用する主な能力です。それはまた、言語の欠如のために赤ちゃんで評価するのが最も難しい能力です。私たちが話したパラダイムを使った研究では、著者は非常に元の方法で言語の問題を解決しました。彼らは新生児の異なるグループを作った：6,12,18および24ヶ月。習得段階では、特定の色の背景にオブジェクトを提示しました。 4つの群が試験段階に直ちに適用されたとき、試験段階の背景色が馴化段階と同じである限り、すべて新規性と同様の嗜好を示した。それがそうではなく、テストで別の色のファンドが適用されたとき、18ヶ月と24ヶ月の赤ちゃんだけが新規性を優先しました。これは、赤ちゃんの記憶が非常に特異的であることを示しています。中枢刺激または文脈における小さな変化は、回復する能力につながる可能性がある。

海馬の神経発達

海馬の神経発達を理解し、それを我々が話した行動事象に関連付けるためには、脳のすべての領域に共通する神経成熟に関連する一連の過程を理解しなければならない。

まず最初に、我々は、「ニューロン新生」すなわち新しいニューロンの誕生が、脳の発達が要約されていると考えているという偏見を持っています。それは失業です。成熟はまた、ニューロンがそれらの適切な最終位置に到達する「細胞移動」を意味する。彼らが彼らの位置に達すると、ニューロンはそれらの軸索をそれらが神経支配する標的領域に送り、その後、これらの軸索は有髄化される。細胞が既に作動しているとき、細胞体および軸索の「樹状突起形成」のプロセスが始まる。このようにして、私たちは、シナプスの大部分を取得します - "Sinaptogenesis" - 私たちの経験に基づいて、小児期にはほとんどなくなります。このようにして、脳は操作回路に参加しているシナプスのみを残すようにします。より成人段階では、「アポトーシス」も非常に重要な役割を果たし、シナプスと同様にニューロン回路に関連する役割を果たすニューロンを排除する。したがって、私たちの脳内で成熟するのは、追加することではなく、むしろ減算することです。脳は壮観な臓器であり、常に効率を追求しています。成熟化は、ミケランジェロが大理石のブロックから彼のダビデを彫刻するために実行したタスクに似ています。唯一の違いは、我々の経験、親、愛する人などが私たちの表現型を生み出すために彫刻されていることです。

このスピーチで私はすぐにわかりやすく何かを語りたいと思っていました。我々が海馬の神経構造を観察すると、それに関連する構造（嗅内皮質、腺、アムモニスホーン...）のほとんどが妊娠第10週および第14-15週に既に分化できることを知って驚くだろうそれらはすでに細胞性に分化している。細胞の移動も非常に速く、最初のトリメスターでは既に成人と類似しています。だから、海馬がすでに形成されていて、子供が生まれてから3ヶ月後に動作するのであれば、私たちの実験では6〜12ヶ月の子供たちの間に大きな違いがあるのでしょうか？私が既に他の項目で強調しているのと同じ理由で、海馬はすべてではなく、神経新生もそうではありません。海馬の隣接構造である歯状回は、海馬よりもはるかに長い発達期間が必要であり、その顆粒細胞層は11ヶ月齢で成熟し、1歳で成体と同様の形態をとると主張している。他方、海馬では、GABA作動性細胞の小さなグループ（小さな抑制性介在ニューロン）が見出され、これは記憶と注意の組み合わせプロセスにおいて本質的な役割を果たすことが分かっている。

GABA作動性細胞は、我々の神経系において成熟するまでに長くかかる細胞であり、我々が観察する年齢に応じてGABAが逆の役割を果たすことさえ見られている。これらの細胞は、2〜8歳で成熟する。したがって、符号化、保持および回復の能力において観察される記憶勾配の多くは、海馬と歯状回との間の接続の成熟に加えて、阻害回路の形成に起因する。

事はここで終わらない...

我々が見てきたように、宣言的記憶は内側頭葉（LTM）に依存し、歯状回の成熟は、乳児で観察される差の大部分を1ヶ月から2年に説明する。しかし、それはすべてですか？私たちはまだ答えていないという質問があります。 なぜ幼児の記憶喪失はなぜですか？ なぜ3歳までに何も覚えていないのですか？もう一度海馬に平和のうちに少し時間を置いておけば、問題は解決されます。

LTMと前頭前野皮質の領域との間の接続の成熟は、大人の子供の多数の健全な戦略に関連している。宣言型メモリは、小児期には継続的に開発されており、コーディング、保持、回復能力の戦略のおかげで向上します。神経イメージング研究では、ストーリーのリコール能力は7歳から8歳の小児のLTMに関連しているが、 10歳から18歳の小児では、LTMと前頭前野の両方に関連している。したがって、幼児の記憶喪失を説明する主な仮説の1つは、前頭前野の皮質と海馬とLTMとの間の不十分な機能的結合である。それでも この質問には決定的な結論はなく、他の分子仮説も興味深い 。しかし、彼らは別の機会に私たちが取り組むべきポイントです。

結論

私たちが生まれたとき、脳は私たちの体重の10％を占めています。私たちが成人の場合は2％で、体の酸素の20％とグルコースの25％を大人と多少なりとも費やします。それと引き換えに、私たちは親の世話が必要な扶養家族です。赤ちゃんは自分自身で生き残ることはできません。私たちはどんな自然環境においても簡単な目標です。この "神経代償不全"の理由は、胎児と赤ちゃんにかなりの量の学習メカニズムがあることです。そのうちのいくつかは、ここで言及されていません。すべてのおばあちゃんが言うことがあり、それは事実です：赤ちゃんと子供はスポンジです。しかし、私たちの進化がそれを求めているからです。これはヒトだけでなく、他の哺乳動物でも同様です。

このため、 宣言的または明示的な記憶は乳児に存在するが、未熟な方法で存在する 。成熟するには、私たちが異種哺乳動物として関与している社会環境の経験と教育が必要です。しかし、なぜこれをすべて勉強しますか？

癌やアルツハイマー病に臨床的に注目している社会では、小児麻痺、自閉症、さまざまな学習障害、存在する場合には存在するADHDなど、より軽微な疾患が忘れられています。子供のてんかんや長時間の腸閉塞（私は多くの未明の少数派を残すと非常に残念です）。私たちの子供たちに影響を与えます。彼らは学校の発展に遅れがあります。彼らはまた、遅延と社会的拒絶反応を生み出します。私たちは、ライフサイクルを完了した人たちについて話しているわけではありません。私たちは、社会への挿入が危険にさらされているかもしれない子供たちについて話しています。

正常な神経発達を理解することは、病理学的発達を理解するために不可欠です 。また、病理学の生物学的基盤を理解することは、薬理学的標的、効果的な非薬理学的療法を探し、早期および予防的診断の方法を探すために不可欠です。このためには記憶だけでなく、言語、正常な精神運動発達、注意力、執行機能など、前述の病理において影響を受けるすべての認知機能を調べるべきです。これを理解することは不可欠です。

フレデリック・ミュニエンテ・ペイズ編集・編集

書誌事項：

論文：

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書籍：